Разное

Половозрелый возраст: Если у ребенка появился хотя бы один из признаков половозрелости, он становится мукалляф

Содержание

Если у ребенка появился хотя бы один из признаков половозрелости, он становится мукалляф

Хвала Аллаху.

Во-первых.

Половозрелость наступает, если обнаруживается хотя бы один из упомянутых признаков:

1. поллюции;

2. рост жестких волос вокруг половых органов;

3. достижение возраста 15 лет.

Когда человек обнаруживает хотя бы один из этих признаков, то он считается половозрелым юношей. У женщин есть еще один признак, и это – менархе (первая менструация).

Для подробной информации обратитесь к ответу на вопросы № 20475, № 138738 и № 192334.

Во-вторых.

Если мальчик стал юношей, достиг половозрелости, то он уже обязан соблюдать все соответствующие законы Шариата, поэтому, он не должен пожимать руки женщинам, смотреть на них или оставаться с женщиной наедине. С этого момента он становится мукалляф: ему запрещается всё то, что запрещено мужчинам. Он возмужал, и становится одним из них. В этом вопросе нельзя проявлять небрежность, необходимо быть твердым. Нужно отказаться идти в женскую молельную комнату, отказываться пожимать руки чужим женщинам и смотреть на них. К чужим женщинам относятся и Ваши двоюродные сестры, даже если они станут после этого обижаться на Вас. Ведь нет послушания творению, если это приводит к ослушанию Творца.

Вы можете обратиться за помощью к своей сестре, например, или к другой нечужой женщине из Вашего дома, чтобы она разъяснила двоюродным сестрам каноны Шариата, связанные с Вашей ситуацией. Если Вы будете тверды, то и они, несомненно,поймут и войдут в положение.

В случае если Ваша мать или отец приказывают войти к женщинам, или подать им руки, то Вам не дозволено повиноваться им. Повиновение должно только в благих, а не в греховных, деяниях.

Нет ничего постыдного в том, чтобы разъяснить им, что Вы уже возмужали, и Вам запрещено всё то, что запрещено взрослым мужчинам. Разъяснять необходимо мягко, вежливо и пристойно. Или Вы можете попросить сделать это за Вас кого-нибудь из родных.

Для получения дополнительной информации обратитесь к ответам на вопросы № 45905 и № 104165.

В-третьих.

Даже если подросток четырнадцати лет еще не стал половозрелым, то он уже повзрослел. В таком возрасте уже не разрешено смотреть на ‘аурат женщин. Женщины должны понимать это и надевать хиджаб перед тем, кто скоро станет половозрелым.

Сказал Всевышний Аллах:

وَلَا يُبْدِينَ زِينَتَهُنَّ إِلَّا مَا ظَهَرَ مِنْهَا وَلْيَضْرِبْنَ بِخُمُرِهِنَّ عَلَى جُيُوبِهِنَّ وَلَا يُبْدِينَ زِينَتَهُنَّ إِلَّا لِبُعُولَتِهِنَّ أَوْ آبَائِهِنَّ أَوْ آبَاءِ بُعُولَتِهِنَّ أَوْ أَبْنَائِهِنَّ أَوْ أَبْنَاءِ بُعُولَتِهِنَّ أَوْ إِخْوَانِهِنَّ أَوْ بَنِي إِخْوَانِهِنَّ أَوْ بَنِي أَخَوَاتِهِنَّ أَوْ نِسَائِهِنَّ أَوْ مَا مَلَكَتْ أَيْمَانُهُنَّ أَوِ التَّابِعِينَ غَيْرِ أُولِي الْإِرْبَةِ مِنَ الرِّجَالِ أَوِ الطِّفْلِ الَّذِينَ لَمْ يَظْهَرُوا عَلَى عَوْرَاتِ النِّسَاءِ

…пусть не показывают своих украшений, разве только своим мужьям, или своим отцам, или отцам своих мужей, или своим сыновьям, или сыновьям своих мужей, или своим братьям, или сыновьям своих братьев, или сыновьям своих сестер, или своим женщинам, или тем, чем овладели их десницы, или слугам из мужчин, которые не обладают желанием, или детям, которые не постигли наготы женщин (сура ан-Нур, аят 31).

Ибн Касир, да помилует его Аллах, сказал: „…или детям, которые не постигли наготы женщин“, то есть детям, которые не постигли женщин, их ‘аурат, мелодичный голос, раскачивающуюся походку, их движения и позы сидения. Если ребенок мал и не поминает этого, то нет ничего плохого в том, чтобы он входил к другим женщинам, если же он в подростковом возрасте, то есть разбирается в этом и понимает, какая женщина красива, а какая нет, то ему нельзя входить к женщинам (Тафсир Ибн Касир. Т. 6. С. 45-46).

У имама Ахмада, да помилует его Аллах, спросили: Когда женщине покрывать голову возле мальчика? Она сказала: Когда он достигнет десяти лет (аль-Мугни. Т. 7. С. 100).

Что касается достижения возраста пятнадцати лет, то это означает, что человек должен завершить четырнадцать лет и начать пятнадцатый год своей жизни. И часто случается, что это соответствует мальчику, который говорит, что ему четырнадцать. Однако если он завершил четырнадцать лет, то значит, ему уже пятнадцать. Значит, он уже считается половозрелым.

Также следует учитывать, что возраст считается по лунному мусульманскому календарю (хиджри), а не по солнечному. А значит, этот возраст наступит раньше, чем, если он высчитывался по солнечному календарю.

В разговоре со своей семьей Вы можете сказать, что достигли определенного возраста (15 лет), сказать это было бы легче. Ведь в том, что человек стал старше, ничего постыдного нет.

Ваши двоюродные сестры обязаны следовать канонам Шариата. Им нельзя ходить при Вас открытыми или пожимать Вам руку, так как Вы уже стали половозрелым. И Вам нельзя потакать им и ослушаться Аллаха: пожимать руки или входить в женскую молельную комнату.

Ваши родители должны понять, в чем дело, Вам следует быть твердым. Воистину, Аллах не стесняется истины. И нет ничего постыдного в том, чтобы при необходимости сказать, что Вы уже достигли возраста половозрелости, и Вам нельзя пожимать руки женщинам или входить к ним.

А Аллаху ведомо лучше.

Половое созревание котенка — Royal Canin

Когда у котенка начинается «переходный возраст», и какие изменения он влечет?

Еще вчера у вас в доме бегал забавный котенок, потешный, игривый… И вдруг наступает момент, когда поведение его меняется, котенок начинает искать общества соплеменников противоположного пола. Когда это происходит? Как к этому подготовиться? Как это проявляется внешне?

Половое созревание у котят в среднем наступает в возрасте 7–9 месяцев. Но сроки эти весьма условны, и нередко половое созревание происходит и в 4–5 месяцев или, наоборот, задерживается до 11—12-месячного возраста. От чего же зависит время, когда ваш котенок превратится во взрослое животное?

Что влияет на половое созревание?

Так называемые кошки восточного типа — тайские, сиамские, ориентальные, петербургские сфинксы, бурманские — «созревают» раньше.

Более раннее половое созревание характерно для «тонкокостных» кошек.

У кошек, достигших 4-6-месячного возраста весной и летом, половое созревание наступает раньше, чем у их ровесников в зимние месяцы.

    • Содержание и питание

Комфортные домашние условия и регулярное полноценное питание тоже поможет вашему питомцу быстрее «повзрослеть».

Кошки, живущие в питомниках или прайдах, где много взрослых особей обоего пола, созревают раньше, чем котенок, которая живет одна в городской квартире.

    • Наследственность.

Что может отсрочить половое созревание?

  • Перекорм и набор излишнего веса.
  • Порода и сложение. У тяжелых, крупных пород, а также у пород с длинной шерстью (мейн-куны, персидские, британские) половое созревание наступает несколько позже.
  • Наследственность.

Как половое созревание проявляется внешне?

У кошек половое созревание определяется, прежде всего, временем наступления первой течки. Внимательный владелец не пропустит внешних проявлений приближающейся течки: усиленное желание ласкаться, тереться о ноги, о предметы интерьера, незначительные выделения слизи из половых органов. Через день-полтора проявление течки становится более очевидным: призывное мяукание сочетается с катанием по полу, кошка отводит в сторону хвост, проявляя тем самым половую охоту. Иногда отказывается от еды.

Конечно, при первой течке возможны не столь яркие проявления, но любое существенное изменение поведения должно насторожить хозяина.

  • Если вы решили получить потомство, помните, что физическое и половое созревание — совсем не одно и то же

У котов момент полового созревания характеризуется, в первую очередь, началом половой охоты. Кот мяукает, пытаясь привлечь самок, метит территорию, моча приобретает резкий, неприятный запах. Может драть мебель и обои. Изменяется характер, пропадает излишняя игривость, а игры в большей степени напоминают сцены охоты на жертву.

Что делать?

В первую очередь понять, что с вашим котенком это рано или поздно случится. Затем определиться, планируете ли вы получить потомство. Для этого по возможности оценить племенную ценность своего питомца. Сделать это лучше всего в клубе любителей кошек Если потомство нежелательно, то правильное решение — это кастрация (стерилизация). Этот метод намного более безопасен, чем медикаментозное регулирование половой охоты кошки.

Если вы решили получить потомство, помните, что физическое и половое созревание — совсем не одно и то же. Вне зависимости от сроков полового созревания, физическая зрелость котенка наступает не ранее 10-12-месячного возраста. Именно на этот период надо планировать первую вязку.

В каком возрасте у кошек начинается половое созревание?

Котенок вдруг начал мяукать, ласкаться, тереться о мебель и даже кататься по полу? Поведение питомца резко изменилось, но пугаться этого не стоит. Возможно, он просто достиг возраста полового созревания. Что это значит?

Половое созревание у кошек начинается в возрасте 6–10 месяцев, когда приходит время первой течки. Однако у некоторых она наступает раньше, в 4–5 месяцев, а у некоторых, наоборот, позже, примерно в 11–12 месяцев. От чего это зависит?

Факторы, влияющие на половое созревание кошки:

  • Порода. Считается, что длинношерстные и крупные кошки с тяжелой костью развиваются позже. Так, например, у мейн-куна, сибирской кошки, норвежской лесной и других представительниц похожих пород первая течка обычно наступает в возрасте 10–12 месяцев. Короткошерстные кошки с тонкой и легкой костью, такие как сиамские, бурманские и ориенталы), наоборот, развиваются раньше. Их половое созревание происходит уже в 4–5 месяцев;

  • Масса тела и дата рождения. Половая зрелость возможна по достижении 70–80% массы взрослого животного. Также она зависит от времени года, в которое кошка родилась и в которое достигнет этого веса, так как кошки — светочувствительные животные. Если месяц достижения оптимальной массы тела приходится на сезон с малым временем светового дня, течка наступит позже, когда световой день будет нарастать.

  • Кормление и содержание питомца. Сбалансированный рацион питания, в котором содержатся все необходимые витамины и минеральные вещества, — залог здоровья кошки и ее своевременного развития.

Внешние признаки полового созревания

Течка у кошек характеризуется резким изменением поведения. Животное становится очень ласковым, трется о мебель и катается по полу. Через пару дней начинает мяукать, при малейшем прикосновении припадает на лапы, отводит хвост. Все это направлено на привлечение самцов и является инстинктивным и неконтролируемым.

У котов половое созревание тоже заметить несложно. Как правило, самцы начинают метить территорию, их игры больше напоминают охоту, а обычное мяуканье превращается в призывный крик.

Подпишитесь на рассылку и получите скидку в зоомагазине «Любимчик»

Спасибо за подписку!

Что делать?

Когда питомец достигает возраста полового созревания, владельцы должны задуматься о дальнейшем потомстве. Если ваша кошка представляет интерес для разведения и племенную ценность, имеет смысл заняться поиском подходящего партнера. Однако не стоит торопиться с вязкой!

Несмотря на половую зрелость, организм кошки все еще физически не окреп, беременность возможна только в возрасте 12–15 месяцев.

Если же вы являетесь владельцем кошки без документов или без породы, имеет смысл подумать о стерилизации. Каждая течка — это стресс не только для организма животного, но и для членов семьи, ведь изматывающее мяуканье, в конце концов, становится раздражающим фактором. Стерилизация решит проблему постоянных пустых течек и обеспечит питомцу комфортные условия жизни.

Белка обыкновенная | Барнаульский зоопарк «Лесная сказка»

Белки — очень шустрые и безмерно любопытные зверьки. Каждый посетитель, задержавшийся у их вольере, становится объектом беличьего внимания. Наши белочки дружелюбны и вполне хорошо уживаются с морскими свинками, с которыми делят вольер в летний период. Любят орехи, фрукты, ягоды. Запасов никогда не делают, так как корм получают ежедневно.

О виде животного

Белки — род некрупных грызунов семейства беличьих. Род включает в себя порядка 30 различных видов, которые населяют практически всю планету от Азии до Северной Америки.

Характерные особенности белок:

  • Обыкновенная белка — единственный представитель семейства, обитающий на просторах России.
  • У белки круглая голова и большие черные глаза-бусины.
  • Окрас беличьей шубки меняется ежесезонно от рыжего до серого цветов.
  • Пальцы белки оканчиваются острыми когтями.
  • Задние лапы белки намного длиннее передних.

Вес этих мелких грызунов редко превышает 350 граммов, при этом белки обладают длинным стройным телом до 30 сантиметров длиной и роскошным пушистым хвостом. Для лучшего осязания природа наградила белок сверхчувствительными вибриссами на мордочке, животе и передних лапках. Цвет шерсти белок и размер их тел различается в зависимости от места обитания: обитатели равнин существенно мельче своих горных собратьев.

Белки населяют леса, преимущественно хвойные, поскольку именно там легче всего добывать любимую пищу — семена. В южных регионах России белки приспособились к жизни в плодовых садах и даже виноградниках. Живя на деревьях, белки обладают невероятной юркостью и подвижностью. Для них не составляет никакого труда совершить прыжок длиной 4 метра, при этом «рулем» им служит хвост. Большую часть дня белки посвящают поискам пропитания, происходит это утром и вечером. Белки — любители орехов и желудей, а также ягод, клубней и даже грибов. Бывает, не гнушаются перекусить личинками, насекомыми и птенцами.

В период размножения самку белки окружает стайка самцов, которые всячески демонстрируют друг другу и возлюбленной свое превосходство: издают урчащие звуки, бьют лапами ветки, гоняются друг за другом. Беременность у самки продолжается до 38 дней, на свет появляются до 10 слепых крохотных бельчат. Мать-белка кормит их молоком до 50 дней. Половозрелый возраст белки — 9 месяцев. В условиях дикой природы белка уже в 4 года считается отжившей свое, однако в неволе срок ее жизни увеличивается до 12 лет. Численность этих зверьков высока, поэтому вымирание в ближайшие годы им точно не грозит.

Интересные факты о белках:

  • Белки — самые чистоплотные среди грызунов: самцы зачастую тратят больше времени на уход за собой, чем самки.
  • Белки обладают великолепным обонянием: самец чует запах самки на расстоянии 1,5 километров.
  • Новорожденные беличьи детеныши весят всего 30 граммов.
  • Несмотря на стройность, за 7 дней белка способна съесть количество еды, равное собственному весу.
  • Взрослые белки живут поодиночке.

Питание хряков в период их роста

В нормальных условиях хряк достигает половозрелости в возрасте 5-8 месяцев при весе 80-120 кг, причём определяющую роль в наступлении половой зрелости играет возраст. Впервые сперматогония наблюдается у хряков в 2 месяца, сперматоциты — в 3 месяца, а сперматозоиды появляются в возрасте 5 месяцев. Немецкие учёные испытывали 122-дневных хряков. Они садили их на «чучело» и заметили, что первый эякулят выделялся в возрасте 140 дней, при этом хряки весили 55-65 кг. Плодовитость хряков, следующая непосредственно после полового созревания, довольно слабая, но повышается уже к возрасту 15-18 месяцев, когда в 200-400 мл эякулята содержат 20-100 х 109 сперматозоидов. Учёные также пришли к выводу, что возраст достижения хряками половой зрелости не всегда одинаков. Например, у кроссбредов она наступает на 40 дней раньше, чем у чистопородных хряков. В процессе выращивания хряка главное — позволить ему созреть естественным образом, не стимулируя преждевременного достижения зрелости.

 

Питание в период роста оказывает влияние на срок достижения половой зрелости хряка. Англичанами было отмечено, что чем меньше хряк потребляет корма, тем медленнее он созревает. Когда потребление сократилось на 30% половая зрелость «задержалась» на 42 дня у чистопородных хряков и на 30 — у кроссбредов.

 

Исследователи кормили хряков рационом, содержащим 100, 150 и 200 граммов общего белка / кг и выявили, что репродуктивное развитие хряков завершилось к 230-дневному возрасту. По достижении этого возраста хрякам давали 100 г протеина / кг без ущерба для гипофизарного гонадотропина или формирующихся половых органов. Также было установлено, что хряки, которым давали низко белковый рацион (120 г общего белка / кг рациона), росли медленнее тех, которые получали по 180 и 230 г общего белка / кг. Семя бралось у хряков по достижении ими 88 кг веса. Хрякам из первой группы (120 г общего белка / кг рациона) было 193 дня, а хрякам из второй (180 и 230 г общего белка / кг) — 182 и 177 дней соответственно. Исследователи сравнили результаты и обнаружили, что для формирования репродуктивной активности хрякам нужно столько же протеина, сколько для оптимизации темпов роста.

 

Вышеперечисленные факты указывают на то, что питание действительно влияет как на возраст достижения половой зрелости, так и уровень сексуального развития хряков. Впрочем, если давать меньшее количество белка, чем указано выше, плодовитость хряков сильно не пострадает, но зато снизятся темпы их роста.

 

На практике большинству хряков дают корма столько, на сколько велик их потенциал аппетита в период роста, и это не сказывается на уровне их сексуального развития или последующей плодовитости.

 

 

источник

 

Питание собаки от щенка до взрослой собаки

Когда мой щенок дорастает до размера взрослой собаки?

Не существует каких-либо жестких правил насчет того, когда именно собака достигает своих взрослых размеров. В целом, окончание периода роста в значительной степени зависит от породы. Согласно этим стандартам собаки маленьких пород достигают взрослых размеров к 1 году (миниатюрные породы даже немного раньше). Собаки средних и больших пород достигают взрослого размера тела между 1 и 1,5 годами. А собаки крупных пород могут расти и до 2 лет. Скорость роста собаки также зависит от размера и породы. Например, маленькие собаки достигнут половины своего взрослого размера к 4 месяцам, а уже к 6 месяцам — ¾ от полного роста. Для сравнения, собаки крупных пород достигнут половины взрослого веса к 5 месяцам, и ¾ — к 9 месяцам. В эти первые фазы взросления щенков все они, независимо от породы, очень активно растут. Поэтому не забывайте, что рацион щенка в этот период должен содержать достаточное количество калорий для поддержания активного роста и развития. В период социализации, начиная с 6 месяца жизни, темпы роста замедлятся — особенно это актуально для собак крупных пород.

Кроме того, для щенка лучше расти здоровыми темпами, а не с максимальной скоростью: другими словами, быстрый рост не всегда правильный. Если щенок растет слишком быстро, то могут возникнуть проблемы с костной системой или лишним весом, что тоже приводит к осложнениям. Очень важно, чтобы щенки получали полноценный и сбалансированный рацион в период роста . Он обеспечит их всеми необходимыми питательными веществами в нужных для здорового роста количествах.

Чтобы узнать больше о росте и развитии щенков, посмотрите видео Как использовать таблицы роста щенков от Waltham?

Как узнать, что моя собака уже стала взрослой?

Важно различать период роста собаки и период, когда собака считается уже взрослой. Обычно взрослыми считаются собаки, достигшие половой и поведенческой зрелости.

Самки собак достигают половой зрелости между 6 и 15 месяцами, у кобелей это происходит между 8 и 10 месяцем жизни. Несмотря на то, что ваш пес может проявлять интерес к противоположному полу, его нельзя считать половозрелым до 10 месяцев, поскольку он еще растет и развивается. Помните, что стерилизацию можно проводить как до, так и после достижения половой зрелости. Лучше заранее обсудить возможные варианты с лечащим ветеринарным врачом, чтобы принять взвешенное и правильное для питомца решение. Даже когда он достигнет половой зрелости, его поведение еще может оставаться на подростковом уровне. Лучший способ узнать, достиг ли ваш питомец этапа взросления — наблюдать за изменениями его поведения при контакте с другими взрослыми собаками.

Рацион для щенка: как часто, как много кормить и что включать в рацион?

Пищевые потребности щенка сильно отличаются от потребностей взрослой собаки. Поскольку щенки растут быстро, им необходимо питание, которое обеспечит их достаточным количеством энергии. Точные цифры зависят от породы собаки, но, в среднем, отлученному от матери щенку с 8 недели жизни потребуется в два раза больше калорий на килограмм веса, чем для взрослой собаки.

В этот период у 2-х месячного щенка еще достаточно маленький желудок, и ему понадобится 4–5 приемов пищи в день, чтобы он чувствовал себя сытым и не переедал. К 10 неделе темпы роста замедляются, и щенка можно будет кормить 3 раза в день, а к 6 месяцам — 2 раза в день. Когда собака станет взрослой, старайтесь поддерживать эту частоту кормления, корректируя при необходимости только размер порции корма.

Щенкам не только нужно есть чаще, чем взрослым собакам, но и получать рацион, соответствующий их потребностям в этот период развития. Щенкам необходимо гораздо больше белков и жиров вместе с сбалансированным содержанием витаминов и минералов, включая витамины D и A, а также кальций и фосфор для здорового роста костей и зубов. В отличие от взрослых собак, щенкам для здорового развития необходимы омега-3 жирные кислоты (эйкозапентаеновая кислота и докозагексаеновая кислота). Поэтому крайне важно, чтобы после отлучения от матери щенок получал специальный корм для вплоть до момента взросления.

Переход с щенячьего корма на рацион для взрослой собаки.

При наступлении взросления, которое, как мы уже знаем, происходит в возрасте от 1 года до 3 лет в зависимости от породы собаки, важно, чтобы рацион был адаптирован изменившийся темп роста и возможные изменения в поведении. Даже если взрослая собака остается игривой до старости, она все равно становится более спокойной с годами — это абсолютно естественно даже для самых энергичных и подвижных собак.

Изменения в рационе особенно важны, если ваша собака стерилизована. После этой процедуры замедляется метаболизм и повышается аппетит. Поэтому собака может стать менее активной физически, и начать набирать вес. В первую очередь, вам следует внимательно относиться к весу питомца и количеству калорий, получаемых с каждым кормлением. Возможный вариант — переводить собаку на специальный рацион для стерилизованных животных или на облегченный рацион — менее калорийный, но сбалансированный по всем необходимыми питательным веществами. Мы рекомендуем следить за весом питомца после стерилизации и регулярно обращаться за консультацией к ветеринарному врачу. Это особенно важно для уже стерилизованных, но еще не набравших взрослой массы тела собак. Ветеринарный врач поможет подобрать правильный рацион в зависимости от периода развития и необходимых собаке веществ после стерилизации.

Поддерживаем взрослую собаку в хорошей форме

Если собака становится более спокойной с возрастом, очень важно поддерживать и стимулировать её активность всеми возможными способами. Это могут быть частые прогулки или дополнительное время, отводимое на игры с питомцем, которые одновременно помогут сблизиться с собакой и избежать набора веса. Не забывайте, что вы помогаете собаке оставаться в форме для ее здоровья, а не для хорошего внешнего вида: лишний вес может вызвать такие осложнения, как снижение двигательной активности и даже уменьшение продолжительности жизни.

Советы по переводу c щенячьего корма на взрослый рацион.

Во избежание расстройства пищеварения перевод с одного корма на другой надо проводить постепенно. За 5–8 дней постепенно заменяйте щенячий корм на взрослый. Каждые два дня увеличивайте долю рациона для взрослой собаки, и к 8 дню ваш питомец успешно завершит полный переход на новое питание. Лучшее время для приучения к новым вкусам корма и пищи — щенячий возраст, но если этого еще не было сделано, то можно начать знакомить собаку с новыми вкусами сейчас, разумеется, постепенно. Чтобы с возрастом собака не стала слишком привередливой в питании, попробуйте вводить новые вкусы и текстуры как в виде сухого, так и влажного рациона.

Усваиваем полученную информацию

Подбор рациона для питомца на разных этапах его жизни может показаться сложной задачей, однако существует множество ресурсов для любителей собак, где легко можно найти достаточно много информации. Используйте только подтверждённые ветеринарными врачами советы из надежных источников. Знать, когда нужно менять рацион и вовремя обращаться за советом и рекомендациями так же важно, как само изменение рациона.

Будьте внимательны к вашему питомцу, принимайте его физические и поведенческие изменения, обеспечивайте всем необходимым для здоровья на каждом этапе жизни.

Как определить, что у животного наступило половое созревание, как оно проявляется?

Половое созревание кошек

Возраст начала половой активности кошек зависит от различных факторов: породы, кормления, условий содержания. Обычно признаки полового созревания ярко выражены уже в 6-9-месячном возрасте.

Продолжительность половой охоты (течки) у домашней кошки достигает 10-12 дней. Интервалы между течками различны, зависят от времени года, породы, особенностей окружающей среды, общения с сородичами, физиологических особенностей животного и составляют от двух недель до нескольких месяцев.

В отличие от собак, у кошек отсутствуют кровяные выделения во время половой охоты.

Определить, есть ли у кошки течка, можно по следующим признакам:

  • по поведению: кошки становятся более ласковы, они трутся о предметы, ноги хозяина, катаются по полу, поднимают заднюю часть туловища кверху, издают пронзительные крики, весьма неприятные для человеческого уха;
  • по небольшому припуханию слизистой половых органов.

Половое созревание котов

Возраст начала половой активности котов зависит от различных факторов: породы, кормления, условий содержания. Обычно половая зрелость котов наступает уже в 5-6-месячном возрасте. После этого коты готовы к спариванию круглый год.

Во время половой охоты коты становятся беспокойными, агрессивными, издают пронзительные крики, весьма неприятные для человеческого уха, метят территорию, обрызгивая секретом с едким запахом мебель и стены.

Половое созревание сук

Суки достигают половой зрелости в 6-8-месячном возрасте. Течка у них бывает от одного до трех раз в год.

Начало половой охоты сопровождается увеличением половых органов суки (так называемой петли) и появлением небольших кровянистых выделений. Суки могут проявлять повышенное беспокойство или наоборот становятся вялыми и у них ухудшается аппетит.

При содержании суки может возникнуть необходимость задержки или прерывания течки, например, участие в выставке, передержка в зоогостинице и др.

Половое созревание кобелей

Кобели достигают половой зрелости в возрасте 12-16 месяцев. После этого они готовы к спариванию круглый год.

Во время течки сука выделяет феромоны, которые «сводят с ума» кобелей. Они становятся беспокойными, неуправляемыми и даже агрессивными.

Вернуться к перечню вопросов

Влияние статуса полового созревания на взаимосвязь между показателями ожирения и возрастом: кросс-секционное исследование | Примечания к исследованию BMC

Материалы и методы

Дизайн исследования

Это было поперечное популяционное исследование, проведенное в соответствии со стандартами наблюдательных исследований, изложенными в «Усилении отчетности по наблюдательным исследованиям в эпидемиологии» [18].

Исследуемая популяция

Всего 2412 человек, 47.4% (n = 1285) мужчин и 52 человека.6% (n = 1408) женщин были проанализированы.

Сбор данных проходил в период с марта по апрель 2007 года в городе Флорианополис, расположенном в штате Санта-Катарина, южный регион Бразилии.

Для выборки были выбраны четыре школы, две государственные и две частные, в центральном районе Флорианополиса, где сосредоточено почти 50% всех учащихся, обучающихся в муниципалитете. Учащиеся были стратифицированы по полу и возрасту в каждой школе.Выбор студентов производился случайным образом.

Источник данных

В исследовании приняли участие дети обоих полов из государственных и частных школ, проживающие в Флорианополисе, Санта-Катарина. В этом месте была собрана база данных за 2007 год, которую мы выбрали для разработки этого исследования. Выборка была вероятностной, и выборка была репрезентативной для детей и подростков Бразилии. База данных была структурирована путем формирования группы, ответственной за сбор данных, состоящей из 10 человек, предварительно обученных на семинаре, который проходил с сентября 2006 года по март 2007 года.Процесс структурирования банка и надежности данных описан в других исследованиях [19, 20].

Этические аспекты

Этот проект был одобрен Комитетом по этике исследований Федерального университета Санта-Катарины (процесс № 028/066).

Переменные, проанализированные в исследовании

Критерии, используемые для определения переменных:

  1. я.

    перевес:

    1. а.

      Избыточный вес определялся с помощью индекса массы тела (ИМТ).

    2. б.

      ИМТ был рассчитан на основе измеренной массы тела (кг) и роста (м2). Для измерения веса человек оставался в ортостатическом положении (стопа с выпрямленным телом) с распределенным весом на обе ступни, держа голову согласно Франкфуртскому плану, плечи расслаблены, а руки расслаблены по бокам.Ребенок был босиком и одет в легкую одежду (желательно без джинсов, толстовок и курток). Для измерения роста ребенок также оставался в ортостатическом положении, ноги вместе, вес разделен на обе ступни, верхняя часть спины играет на ростометре, голова соответствует плану Франкфурта, плечи расслаблены, а руки расслаблены по бокам.

    3. c.

      Масса тела измерялась с точностью до 50 г с использованием электронных весов (модель PP 180, Marte ® , Minas Gerais, Brazil), грузоподъемность 180 кг; Высота измерялась с точностью до 1 мм с помощью ростометра Alturexata ® .

    4. d.

      Для анализа пороговые значения избыточной массы тела по возрасту и полу были основаны на рекомендациях Всемирной организации здравоохранения [21].

  2. II.

    Вес при рождении:

    1. а.

      Вес при рождении школьников сообщается родителями или опекунами. Учащиеся были классифицированы как имеющие низкий вес (<2.500 г), нормальный вес (≥ 2.500–3.999 г) или высокий вес (≥ 4.000 г) [14].

  3. iii.

    Мать с избыточным весом:

    1. а.

      Матери с избыточным весом (≥ 25 кг / м 2) 2 детей были классифицированы в соответствии с рекомендациями Всемирной организации здравоохранения, а также в соответствии с ИМТ.

  4. iv.

    Классификация полового созревания:

    1. а.

      Для классификации полового созревания мы использовали критерии, установленные Tanner et al. [22].

Ожирение

Ожирение оценивали с использованием следующих показателей: (i) окружность руки; (ii) кожная складка трицепса; (iii) кожные складки теленка и (iv) полные кожные складки.Кожные складки на трицепсе и икроножной мышце, а также окружность руки были индивидуально проанализированы как индикаторы периферического жира, а сумма четырех складок — как индикатор общего ожирения.

Показатели ожирения, оцениваемые адипометром и циртометрией, соответственно. Ручной адипометр использовался для оценки жировых отложений (кожных складок). Циртометрия состоит из набора измерений окружностей груди и живота во время дыхательных движений. Для таких измерений использовалась рулетка. Команда, которая собирала данные, участвовала в пилотном исследовании и обучении стандартизации антропометрических показателей для измерения ошибок внутри и между экспертами.

Классификация статуса полового созревания

Для классификации статуса полового созревания мы использовали критерии, установленные Таннером [22]. Самостоятельную оценку процесса сбора информации проводили дети и подростки. Для этого ученики отправлялись в комнату, где проводилась оценка полового созревания. В этой комнате был опытный исследователь, который объяснил, как должна развиваться школа. На момент выбора этапа оцениваемый оставался один в комнате.

Статус полового созревания был классифицирован на основе возрастных тертилей для каждой стадии [23]:

  1. я.

    Преждевременное половое созревание — особи ниже первого тертиля.

  2. II.

    Позднее половое созревание — особи выше второго тертиля.

  3. iii.

    Нормальное половое созревание — особи между первым и вторым тертилями.

Анализ данных

Мы использовали меры центральной тенденции (с соответствующими 95% доверительными интервалами — ДИ) и тест Рао-Скотта для анализа качественных переменных.Медиана использовалась для описания ожирения (из-за ненормальности данных — критерий Шапиро-Уилка; P <0,05) на основе статуса полового созревания мальчиков и девочек, стратифицированного по возрасту с 6-месячными интервалами. Для количественных переменных мы использовали тест Манна – Уитни, чтобы определить различия в некоторых исследуемых переменных между мужчинами (мальчиком) и женщинами (девочками).

Межквартильная регрессия использовалась для анализа медианного отношения показателей ожирения с поправкой на возраст в соответствии с каждым статусом полового созревания с использованием следующего уравнения:

$$ {\ text {Y}}, \, \ beta 0 \, + \, \ beta 1 {\ text {x}}, \ quad {\ text {оценено}} $$

Y, показатели ожирения с поправкой на возраст; Β — средний разброс показателя ожирения за каждый год; 95% ДИ до β, 95% ДИ медианы вариации показателя ожирения для каждого года; r 2 , возможность прогнозирования; P Значение , значение вероятности.

Учитывая сложность процесса выборки, для сложной выборки была выполнена коррекция с помощью команды svy в Stata 11.0.

Результаты

Текущая распространенность избыточной массы тела составляла 34,9 (95% ДИ, 31,3–38,6%) и 25,0 (95% ДИ, 21,9–32,7%) у мальчиков и девочек, соответственно (P <0,001). За исключением условия веса при рождении (P <0,001), другие переменные не различались в зависимости от пола. Средний возраст у обоих полов составлял примерно 12 лет (таблица 1).

Таблица 1 Характеристика детей и подростков в возрасте от 8 до 14 лет

У мальчиков показатели ожирения с возрастом увеличиваются, за исключением кожной складки трицепса.Возраст и окружность руки (rho = 0,519; P <0,001) были умеренно коррелированы, тогда как возраст и кожная складка теленка (rho = 0,102; P = 0,003), а также общая сумма всех кожных складок (rho = 0,136; P <0,001) были слабо связаны. коррелированы (рис. 1).

Рис. 1

Корреляция между возрастом и показателями ожирения у мальчиков. Β: наклон межквартильной регрессии

У девочек все показатели ожирения увеличивались с возрастом, о чем свидетельствует умеренная корреляция между окружностью руки и возрастом (rho = 0. 527; P <0,001) и слабая корреляция между возрастом и кожной складкой трицепса (rho = 0,244; P <0,001), кожной складкой теленка (rho = 0,271; P <0,001) и суммой всех кожных складок (rho = 0,314; P <0,001) ( Дополнительный файл 1: Рисунок S1).

При анализе взаимосвязи показателей возраста и ожирения с поправкой на статус полового созревания мы наблюдали несколько изменений, в основном у девочек.

У мальчиков, созревших поздно, было обнаружено уменьшение окружности руки на -0,78 (в диапазоне от -1,39 до -0,16), чего не наблюдалось у тех, кто созрел в нормальный период (P = 0.792). У девочек показатели ожирения у тех, кто созревает в нормальный период, не изменились, представляя собой случайную находку (P> 0,05). Однако все показатели значительно увеличились (P <0,05) у тех, кто созревает рано, и значительно снизились (P <0,05) у тех, кто созревает поздно (Таблица 2).

Таблица 2 Влияние статуса полового созревания на показатели ожирения у бразильских детей

При анализе взаимосвязи между ожирением и возрастными показателями в соответствии с половым созреванием и статусом бразильских детей и подростков мы обнаружили, что (i) мальчики, которые созрели поздно, имеют уменьшение окружности рук, чего не наблюдается у мальчиков, которые созрели в нормальный период. и (ii) показатели ожирения увеличивались с возрастом у девочек, которые повзрослели рано, но снижались у тех, кто созрел поздно.

Обсуждение

Хотя в нескольких других исследованиях изучалась связь между статусом полового созревания и ожирением [15, 17, 24, 25], несколько исследований связывали половое созревание с показателями ожирения. Насколько нам известно, это одно из первых исследований, в которых анализируется влияние статуса полового созревания на взаимосвязь между повышенным ожирением и возрастом у бразильских детей.

Другие исследования, связанные с половым созреванием и показателями ожирения, были проведены в Норвегии и США.Братберг и др. [26], изучавшие 1605 подростков в Норвегии, обнаружили, что окружность талии девочек с преждевременным половым созреванием связана с избыточной массой тела. Staiano et al. [13], изучившие 382 ребенка и подростка в возрасте от 7 до 16 лет в США, обнаружили, что фаза полового созревания молочной железы может влиять на развитие как подкожной жировой ткани, так и висцеральной ткани у девочек. Согласно Ферриани и Сантосу [1], в процессе роста наступает стадия полового созревания и рывка.При насыщении жир и кожные складки увеличиваются, а при рывке скорость роста увеличивается. В конце рывка рост замедляется и наступает менархе; и девочки набирают вес за счет увеличения жировой ткани в большем масштабе, чем мальчики, что согласуется с нашими результатами. Эндокринные изменения, присутствующие в пубертатном процессе, могут быть причиной увеличения веса. Известно, что уровень тестостерона низкий, а уровень эстрадиола высокий у тучных подростков [27]. Эта обратная зависимость может быть связана с высоким уровнем ароматазы при увеличении массы тела.Поскольку эстрадиол связан с накоплением жира и тестостерона и развитием волос, его измененные уровни в период полового созревания могут объяснить, почему некоторые исследования связывают ожирение у детей с поздним появлением лобковых волос [28].

Marcovecchio [29] высказал гипотезу о том, что детское ожирение будет способствовать преждевременному наступлению полового созревания, сообщив, что в препубертатный период у детей с ожирением будет более высокая скорость роста и ускоренный костный возраст по сравнению с худыми людьми.Некоторые исследования связывают лептин, вырабатываемый в жировой ткани, с наступлением половой зрелости. Однако некоторые исследования также оспаривают эту теорию, утверждая, что лептин не обладает идеальным метаболическим потенциалом, способствующим половому созреванию. Так, Choi [30] сообщил, что точные первичные механизмы, ведущие к половому созреванию, еще не известны.

Кроме того, мы также заметили, что показатели ожирения обычно выше у девочек с преждевременным половым созреванием, но ниже у девочек с поздним созреванием. Эти результаты аналогичны результатам предыдущих поперечных исследований [15, 25], согласно которым преждевременное начало полового созревания, как правило, связано с ожирением.В исследовании Чипкевича [31] у девочек скорость отложения жира выше, чем у мальчиков, которая усиливается после пика скорости роста во время менархе. Таким образом, девочки имеют определенную склонность набирать вес с наступлением половой зрелости, что объясняет результаты, полученные в настоящем исследовании. Все переменные ожирения у женского пола были значимыми в преждевременном и позднем периодах полового созревания (поскольку в преждевременном возрасте очевидна тенденция показателей роста, которая меняется на противоположную, когда созревание задерживается).

Из этого мы заключаем, что у женщин есть естественная тенденция к увеличению веса, которая усиливается с годами во время менархе и преждевременного созревания. Хотя другие исследования согласны с этим выводом [23]; Механизм, с помощью которого позднее половое созревание приводит к тенденции к снижению веса, остается пробелом, на который необходимо ответить на основе физиологических или поведенческих изменений, а также изменений, обнаруженных у девочек.

Сильные стороны этого исследования включают большой размер выборки, больше, чем в Соединенных Штатах [13] и Норвегии [26], и скорректированный анализ для сложных выборок на корреляцию между возрастом и показателями ожирения на основе статуса полового созревания. для каждого пола.

Заключение

Статус полового созревания может влиять на взаимосвязь между ожирением и возрастными показателями у девочек, которая увеличивается по мере того, как они созревают в раннем возрасте, и уменьшается по мере того, как они созревают поздно. У мальчиков состояние позднего созревания связано с уменьшением кожной складки трицепса и возрастом.

Средний возраст на стадии половой зрелости и избыточный вес у школьников | Репродуктивное здоровье

Это перекрестное исследование, проведенное в 2007 г., с мая по сентябрь, в Флорианополисе, Южная Каролина, на юге Бразилии.Город демонстрирует повышенные индексы социального развития и здоровья: коэффициент младенческой смертности составляет 8 на 1000 живорождений, а индекс человеческого развития (ИЧР) составляет 0,875, что выше, чем в среднем по стране 19,5 на 1000 и 0,813 соответственно [11 ]. Это исследование было одобрено Этическим комитетом по исследованиям (номер 028/06).

Произведена вероятностная популяционная выборка учащихся от 7 до 14 лет государственных и частных школ города. По данным министра здравоохранения города, в 2006 году количество студентов этого возраста составляло 53 679 человек (25 619 человек в возрасте от 7 до 10 лет и 28 060 человек в возрасте от 11 до 14 лет).Все учащиеся от 7 до 14 лет из государственных и частных школ, проживающие во Флорианополисе, были признаны подходящими.

Для расчета размера выборки учитывались следующие переменные: распространенность избыточного веса 22,1% [12]; погрешность 2 процентных пункта; дизайн-эффект 1,3; уровень значимости 5%, тест мощности 80%. К убыткам добавлено 10%, итого в окончательном расчете 3100 школьников от 7 до 14 лет. За исключением семилетних детей, данные о половом созревании которых не собирались, окончательная выборка для этого исследования состояла из 2412 школьников от 8 до 14 лет (из них 1144 мальчиков, 47.4%).

В исследовании использовался двухэтапный процесс выборки. На первом этапе школы разделились на четыре уровня в зависимости от географического региона (центр города или побережье) и типа школы (государственная или частная). В каждой страте школы были отобраны случайным образом: из 87 школ (33 частных и 54 государственных) было выбрано 20% (17, из которых 11 были государственными и 6 — частными). На втором этапе 30% детей из каждой школы были случайным образом выбраны для составления выборки.

Антропометрические измерения проводились в соответствии с протоколом Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) [13], предложенным Lohman et al.[14] Вес тела измеряли с помощью электронных весов Marte, модель PP 180, на 180 кг и на 100-граммовых весах; рост измеряли с помощью ростометра Alturaexata ® со шкалой 1 мм.

Команда, ответственная за сбор данных, была сформирована из 10 человек, прошедших обучение на семинаре, проведенном в сентябре 2006 г. и марте 2007 г. Семинар состоял из теоретических и практических занятий по антропометрическим измерениям, за которыми последовало пилотное исследование в двух школах (одна публичные и другие частные), которые были исключены из отбора для последующего сбора данных, где также проводилось исследование для определения внутренних и внутренних ошибок оценщиков антропометрических измерений [15].

Избыточный вес определялся по кривым роста индекса массы тела (ИМТ) в зависимости от пола и возраста, предложенного Всемирной организацией здравоохранения [16]. Студенты были разделены на две группы: i) с лишним весом и ii) без лишнего веса. Рост и ИМТ также анализировались с помощью значений Z-балла (Z-балл роста и Z-балл ИМТ), полученных с помощью значений LMS в соответствии с возрастом и полом, как объяснено ниже. Значение 5 считалось биологически приемлемым для роста и Z-баллов ИМТ [16].

Поскольку ИМТ варьируется в детстве и подростковом возрасте в зависимости от возраста и пола, необходимо было рассчитать z-показатель для переменной ИМТ. Использовались новые справочные материалы для оценки состояния питания бразильских детей на основе распределения значений ИМТ [17]. Для расчета z-показателя использовались значения LMS по возрасту и полу в соответствии со следующей формулой:

ZscoreBMI = [(BMI / M) L-1] / LS

LMS суммирует данные в виде сглаженных кривых, характерных для каждого слоя, в данном случае это возраст и пол.Параметр M — это медианное значение индекса, наблюдаемого внутри каждой страты; параметр S — коэффициент вариации для каждого слоя; а параметр L — коэффициент Бокса-Кокса, используемый для математического преобразования значений рассматриваемой переменной, чтобы получить нормальное распределение в каждой страте [18, 19].

Половую зрелость оценивали в соответствии с этапами развития, предложенными Таннером [20], который состоит из пяти этапов развития гениталий (мальчики), груди (девочки) и волос на лобке (мальчики и девочки).Была принята процедура самооценки, при которой испытуемым была дана индивидуальная ориентация и они сами выбрали этапы, на которых они находились. Поскольку стандартного определения ранней половой зрелости не существует, мы использовали подход, аналогичный другим исследованиям, чтобы обеспечить сопоставимость наших результатов [21–25]. Определение преждевременной половой зрелости основывалось на десятичном среднем возрасте для каждой из пяти стадий половой зрелости для каждого пола.

Вес школьников при рождении был предоставлен их родителями или ответственными лицами, которым было поручено свериться с их журналами здоровья.Пациенты были классифицированы как пациенты с недостаточным весом (<2,500 г), нормальным весом (≥2,500 г – 3,999 г) или избыточным весом (≥4000 г) [26].

Состояние питания матери оценивалось по ИМТ с самооценкой веса и роста. Классификация избыточного веса (≥25 кг / м) следовала рекомендациям Всемирной организации здравоохранения [26].

Информация о поездках в школу оценивалась с помощью Анкеты по питанию в предыдущий день (PDFQ-3), ранее утвержденной [27]. Поездка в школу классифицировалась как активная (ходьба или на велосипеде) или неактивная (на машине, автобусе или поездка на мотоцикле или велосипеде).

Данные об учениках (имя, дата рождения, учебный год и тип школы) были получены из документов, предоставленных школой. Тип школы классифицируется как государственная или частная.

Из-за ненормальности антропометрических данных (критерий Шапиро-Уилка, p <0,05) был сделан выбор для описания количественных переменных через медианное значение и 25 и 75 процентилей; для качественных переменных использовалась относительная частота (%). Сравнение количественных переменных производилось с помощью теста Манна – Уитни (между полами) и Крустала-Уоллиса (между классификациями половой зрелости - преждевременная, нормальная, поздняя).Связь между качественными переменными исследовалась с помощью теста Рао-Скотта. Сравнение среднего возраста на каждой стадии половой зрелости в зависимости от избыточного веса и пола проводилось с помощью теста Манна-Уитни. В качестве статистической программы использовалась Stata 11.0, в которой использовалась команда svy для анализа результатов в соответствии с выбранными весами и слоями [28, 29].

Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий

Аннотация

Недавние гистологические исследования показывают относительно быстрый рост динозавров.Однако сроки репродуктивной зрелости (RM) у динозавров плохо известны, поскольку однозначные индикаторы RM встречаются редко. Единственным исключением является костный мозг (МБ), который представляет собой эфемерную костную ткань, которая образуется перед овуляцией в костном мозге птиц в качестве источника кальция для яичной скорлупы. Недавно МБ также был описан у единственного экземпляра заурисхического динозавра Tyrannosaurus rex . Здесь мы сообщаем о двух других случаях появления МБ: у другого заурисхического динозавра, Allosaurus , и у орнитисхийского динозавра Tenontosaurus .Мы показываем, подсчитывая линии задержанного роста и выполняя реконструкцию кривой роста, что Tenontosaurus , Allosaurus и Tyrannosaurus были репродуктивно зрелыми к 8, 10 и 18 годам, соответственно. RM у этих динозавров совпал с переходом от ускорения роста к замедлению. Это также намного превосходит прогнозы, основанные на темпах роста живых рептилий, увеличенных до аналогичного размера. Несмотря на относительно быстрый рост, динозавры были похожи на рептилий в том, что RM развивалась до достижения асимптотического размера.Однако эта репродуктивная стратегия также встречается у млекопитающих среднего и крупного размера и коррелирует со стратегией длительного многолетнего роста. RM у активно растущих особей предполагает, что эти динозавры родились относительно рано и испытали высокую взрослую смертность. Происхождение современной репродуктивной стратегии орнитурных птиц, вероятно, совпало с их резким увеличением скорости роста и сокращением продолжительности роста.

Попытки понять стратегии роста динозавров были противоречивыми, и некоторые исследования предполагают, что неавийские динозавры росли как живые рептилии, увеличенные до эквивалентного размера (1, 2).Если это так, динозавры стали репродуктивно зрелыми относительно поздно (> 20 лет) (1, 2). Однако недавний скелетохронологический и гистологический анализ роста динозавров показывает, что динозавры росли быстрее и образовывали более плотно васкуляризованные костные ткани, чем живые рептилии (3–8). Быстрый рост, который у живых позвоночных встречается только у птиц и млекопитающих, обычно предсказывает более раннее наступление репродуктивной зрелости (РМ) (9, 10), поэтому в соответствии с их стратегиями роста динозавры должны показывать РМ в возрасте намного моложе, чем предсказано. модели роста рептилий.

Три достижения позволяют оценивать RM у динозавров. Во-первых, скелетохронология позволяет оценить возраст вымерших таксонов. Кости современных и вымерших таксонов фиксируют линии задержки роста (LAG), которые, вероятно, являются ежегодными маркерами. LAG позволяют оценивать возраст людей и реконструировать кривые роста (3, 7, 11, 12).

Во-вторых, реконструкция кривой роста позволяет сопоставить данные о размере и предполагаемом возрасте с сигмоидальными моделями роста, что позволяет рассчитать важные характеристики жизненного цикла таксона.К таким характеристикам относятся максимальная скорость роста, асимптотический размер и возраст при перегибе роста (13). Перегиб роста знаменует переход от ускорения роста к замедлению и представляет физиологический интерес, поскольку обычно совпадает с началом RM у современных животных (14, 15).

В-третьих, теперь RM можно независимо идентифицировать у динозавров с помощью гистологического прокси. Недавнее гистологическое исследование длинных костей единственного экземпляра теропод Tyrannosaurus rex [Музей Скалистых гор (MOR) 1125] выявило эндостальную ткань, называемую костным мозгом (MB) (16), которая образуется у существующих самок птиц до овуляции. как резервуар кальция для производства яичной скорлупы (17, 18).MB не образуется у всех птиц (17) и быстро резорбируется у тех, которые это делают (18), поэтому неудивительно, что два десятилетия интенсивного гистологического исследования динозавров выявили только один образец с MB.

В нашем исследовании сообщается о двух дополнительных случаях возникновения костной ткани эндостального происхождения, соответствующей МБ, у другого теропод, Allosaurus fragilis (Музей естественной истории штата Юта, UUVP 5300; поздняя юра, семья Моррисона, карьер Кливленд-Ллойд, штат Юта) и ornithopod Tenontosaurus tilletti [Оклахомский музей естествознания Сэма Нобла (OMNH) 34784; Ранний мел, семейство Cloverly, местонахождение OMNH V1044, Монтана].Мы используем МБ и скелетохронологию, чтобы сделать вывод, когда Tyrannosaurus , Allosaurus и Tenontosaurus , вероятно, достигли RM. Используя этот возраст в RM, мы проверяем, росли ли и созревали ли динозавры репродуктивно, как живые рептилии, достигшие такого же размера. Наконец, мы оцениваем взаимосвязь между стратегиями роста и репродукции у динозавров и проводим сравнения с рептилиями, птицами и млекопитающими.

Результаты

Гомологии MB.

Мы обнаружили костную ткань, полученную эндостально, в средних диафизах связанных бедренной и большеберцовой костей у одного индивидуума Tenontosaurus (OMNH 34784) и в среднем диафизе большеберцовой кости из разрозненных останков Allosaurus (UUVP 5300). Связанные ископаемые яйца увеличивают вероятность того, что эндостальная ткань представляет собой МБ. Однако, насколько нам известно, не было обнаружено ни одного связанного с каким-либо образцом Tenontosaurus . Единственное ископаемое яйцо было обнаружено в том же карьере, что и UUVP 5300, но уникальная морфология скорлупы и неотличимые эмбриональные останки не позволяют отнести к Allosaurus (19).Независимо от яиц, мы связываем костную ткань эндоста с МБ (и, следовательно, с RM), используя три классически принятых критерия гомологии: гистологию, положение и развитие [см. Подробности во вспомогательной информации (SI) Текст и SI Рис. 4–8]. Таким образом, структура костных спикул, широкое распределение в скелете (по крайней мере, в OMNH 34784) и внутримембранозное развитие эндостом соответствуют MB Tyrannosaurus и живых птиц. Таким образом, рассматриваемая ткань в OMNH 34784 и UUVP 5300 почти наверняка гомологична МБ.Поскольку аллигаторы, по-видимому, не образуют МБ во время овуляции (20), тогда как орнитисхиальные и заурисхийные динозавры (включая живых птиц), по-видимому, способны к образованию МБ, наши результаты также предполагают, что МБ был общим для всех динозавров и произошел от орнитодиранских архозавров в самом начале позднего периода. Триасовый период (21) (рис.1).

Инжир.1.

Костные ткани архозавров, полученные эндостально. Схемы слева представляют гистологию костей активно обстреливающих самок. ( A ) Alligator резорбирует кортикальный слой кости в качестве источника кальция для яиц и не откладывает МБ внутри эндостальных пластинок. ( B и C ) Тенонтозавр ( B ) и Аллозавр ( C ) откладывают МБ внутри эндостальных пластинок, а затем откладывают второй слой пластинок на самом внутреннем крае тканей МБ. .( D – F ) Tyrannosaurus ( D ), Struthio (страус) ( E ) и Columba (голубь) ( F ) не откладывают второй набор внутренних пластинок МБ. Выделенные справа элементы ( A : серый; B – F : красный) указывают на элементы, отобранные в этом или предыдущих исследованиях (16, 18, 20, 44). Некоторые гистологические схемы были изменены на основе опубликованных изображений: Alligator (44), Tyrannosaurus (16), Struthio (16) и Columba (45).

RM Оценка по скелетохронологии.

Хотя в предыдущих анализах возраст смерти OMNH 34784, UUVP 5300 и MOR 1125 составлял 7, 15 и 18 лет соответственно (7, 12, 22), оценки возраста чувствительны к методу оценки (7). Чтобы оценить степень неопределенности, связанную с оценкой возраста, мы повторно проанализировали образцы, используя несколько разумных методов оценки возраста (см. SI Текст ) и представить медианы и бутстрэп-95% доверительные интервалы (С.I.) этих оценок. Для OMNH 34784, UUVP 5300 и MOR 1125 возраст на момент смерти, вероятно, составил 8 (7, 8 C.I.) лет, 10 (7, 13 C.I.) лет и 18 (14, 21 C.I.) лет, соответственно. Присутствие МБ в этих образцах предполагает, что возраст смерти представляет собой верхнюю границу оценок RM. Ни один из этих образцов не демонстрирует гистологических свидетельств асимптотического роста (например, наличия внешней фундаментальной системы или плотно расположенных линий роста вблизи надкостничной поверхности), а также их положения на кривых роста (данные, используемые для реконструкции кривой роста, см. В таблице 2 SI. ) существенно предшествует асимптоте роста (рис.2, кривые, обозначенные 1), что указывает на то, что особи с МБ были репродуктивно зрелыми, но все еще активно росли.

Рис. 2.

Возраст RM и кривые роста массы для Tenontosaurus ( A ), Allosaurus ( B ) и Tyrannosaurus ( C ).Используя скелетохронологию и нелинейную регрессию, логистические кривые роста (обозначенные цифрой 1) были определены эмпирически с 95% доверительными полосами (пунктирные линии) для каждого вида (12, 22, 23). Стрелки указывают на образцы с MB и представляют верхнюю границу возраста и размера в RM. Эмпирические кривые роста сравнивали с альтернативными моделями роста, в которых используются скорости роста живых рептилий, приведенные к размеру динозавров, а также модели фон Берталанфи (кривые 2) и логистические (кривые 3) модели массового накопления.Влияние массы новорожденного на RM невелико для моделей роста фон Берталанфи у трех динозавров, но предположение о большой массе новорожденного действительно снижает оценочный возраст RM для логистических моделей. Несмотря на это, RM, рассчитанный на основе масштабированных темпов роста рептилий, фон Берталанфи и логистических моделей, всегда дает гораздо более старые оценки, чем скелетохронологические методы, что убедительно свидетельствует о том, что динозавры не росли как живые рептилии в увеличенном масштабе.

Два дополнительных результата позволяют предположить, что скелетохронологические оценки RM биологически обоснованы.Во-первых, возраст репродуктивно зрелых особей совпадает с точками перегиба, рассчитанными по ранее опубликованным кривым роста (ссылки 12, 22, 23 и рис. 2, кривые, обозначенные цифрой 1) для каждого вида. Во-вторых, скелетохронологические оценки RM совпадают с прогнозами RM, основанными на масштабировании времени созревания по диапазону таксонов от вирусов до китов (24) (уравнение 2 и SI Таблица 3). Обратите внимание, что две меньшие оценки массы взрослой особи у Tyrannosaurus предсказали несколько более раннее, но значительно отличающееся, начало RM по сравнению со скелетохронологическими оценками (таблица 3 SI), что неудивительно, поскольку присутствие MB не обязательно указывает на самый ранний наступление РМ.Таким образом, наши скелетохронологические оценки следует рассматривать как верхнюю границу возраста первой RM. Тем не менее, RM, определенный скелетохронологией и уравнением масштабирования, убедительно свидетельствует о том, что динозавры были способны к воспроизводству до того, как достигли асимптотического размера.

Моделирование роста рептилий и RM для динозавров.

Поскольку более крупные животные растут абсолютно быстрее, чем их более мелкие сородичи, быстрые темпы роста динозавров могут быть исключительно функцией размера.Если это так, темпы роста динозавров можно экстраполировать из темпов роста живых рептилий (1, 2). Мы показываем, что если бы динозавры росли как «увеличенные в масштабе» живые рептилии (уравнение 5 ), РМ возникла бы через годы (если не десятилетия) после скелетохронологических оценок (табл. 1 и рис. 2). Существует неопределенность в оценке ( i ) массы тела новорожденного, ( ii ) массы тела взрослого человека и ( iii ) характера накопления массы у вымерших таксонов, поэтому мы использовали несколько оценок массы тела и две модели рост (Ур. 6 и 7 ) для расчета диапазона возрастов увеличенных «рептильных» RM. Нижние предсказания RM рептилий предполагают, что Tenontosaurus , Allosaurus и Tyrannosaurus достигнут RM к 10, 16 и 31 годам, соответственно (Таблица 1 и Рис. 2, кривые 2). Хотя эти предсказанные возрасты напоминают скелетохронологические оценки, они проблематичны, потому что они требуют больших масс новорожденных [на основе объемных реконструкций яиц зауропод (1)] и предсказывают длительный рост до асимптотических размеров.Например, в Tyrannosaurus нижний предел прогноза RM [и прогнозируемая продолжительность жизни (уравнение 12 )] превышает известный скелетохронологический возраст взрослых особей (7, 23). Верхние прогнозы масштабированного RM рептилий предполагают, что Tenontosaurus , Allosaurus и Tyrannosaurus были репродуктивно зрелыми к 82, 87 и 218 годам, соответственно (Таблица 1 и Рис. 2, кривые, помеченные 3). Эти верхние прогнозы, включая другие прогнозы, основанные на логистической модели, на десятилетия или столетия старше, чем скелетохронологически реконструированный возраст любого проанализированного человека из этих видов (см.7, 12, 22 и 23 и рис. 2, кривые 1).

Таблица 1.

Прогнозы репродуктивной зрелости на основе масштабированных темпов роста живых рептилий

Обсуждение и выводы

Из наших результатов можно сделать несколько важных выводов. Во-первых, большой размер тела многих динозавров исключает медленные темпы роста и долгое время генерации, предлагаемые рептильными моделями роста.Чтобы расти, как живые рептилии, увеличенные до эквивалентного размера, и достичь скелетохронологических оценок RM, необходимо, чтобы особи этих таксонов ( и ) начинали расти как относительно массивные новорожденные ( ii ), достигая RM при неоправданно низкой массе тела (≪one- десятый асимптотический размер), и ( iii ) потенциально росли в течение 50–100 лет. Нет никаких доказательств, подтверждающих любое из этих требований, и консервативные оценки массы (25) и гистологические данные (ссылки 7, 12, 22, 23 и рис.2, кривые с пометкой 1) опровергают их.

Во-вторых, несмотря на относительно быстрые темпы роста (рис. 2, кривые, обозначенные цифрой 1), репродуктивная стратегия динозавров удивительно похожа на таковую у живых рептилий (рис. 3). А ). В обоих случаях появление RM происходит, пока рост еще активен. Асимптотический размер динозавров и рептилий требует роста от нескольких до десятков лет [это не «неопределенный» рост (26), потому что траектории роста не остаются бесконечно пластичными после достижения асимптотического размера (27)], поэтому раннее воспроизводство составляет от одной трети до половина асимптотического размера увеличивает репродуктивный успех в течение всей жизни.Интересно отметить, что млекопитающие среднего и крупного размера, которым требуется аналогичное время для достижения асимптотического размера, также достигают репродуктивного возраста с долей асимптотического размера (14, 28) (рис. В ). Эта стратегия RM во время активного роста у динозавров, рептилий и млекопитающих среднего и крупного размера разительно отличается от стратегии RM после прекращения роста у мелких млекопитающих и у всех живых птиц (рис. C и D ). У этих таксонов позднее размножение происходит из-за того, что асимптотический размер быстро достигается в течение первого года жизни, а механическое размножение (например,g., бегство на оперении), экологические (например, перезимовка) или поведенческие (например, социальное обучение) факторы препятствуют воспроизводству в тот же первый год. Вместе эти данные предполагают, что стратегия длительного роста коррелирует со стратегией воспроизводства до достижения асимптотического размера.

Рис. 3.

Кривые роста и RM для Alligator ( A ), Loxodonta (слон) ( B ), Sorex (землеройка) ( C ) и Struthio ( D ).Относительно ранняя зрелость коррелирует со стратегией роста, предполагающей длительный рост. Стрелки указывают возраст женщины RM. Данные о росте и воспроизводстве взяты из опубликованных исследований (34, 49–52).

В-третьих, репродуктивная стратегия динозавров дает представление об их выживаемости и степени неонатального развития. Сильная корреляция в амниотах между относительно ранним воспроизводством и высокой смертностью взрослых особей (28–30) предполагает, что динозавры также испытали высокую смертность взрослых особей.Недавнее демографическое исследование теропод Albertosaurus , которое показало высокую смертность новорожденных и взрослых (31), подтверждает наш вывод. Более того, сочетание раннего воспроизводства и высокой смертности взрослых особей предполагает, что потомство этих динозавров родилось относительно рано.

В-четвертых, раннее воспроизводство позволило бы самым крупным динозаврам иметь экологически приемлемое время генерации. Например, у самых массивных зауропод [100 тонн (32)] для достижения асимптотического роста, вероятно, потребовалось несколько десятилетий (ссылки.4 и 33 и ссылки в них), но воспроизводство у активно растущих особей могло быть возможным за 19 [16, 27 интервалов прогноза (PI)] лет.

Наконец, стратегия отложенного воспроизводства у всех существующих птиц, вероятно, возникла в результате несвязанных изменений скорости и продолжительности роста. Хотя у ранних мезозойских птиц наблюдается снижение васкулярности костей и количества LAG (это предполагает, что начальная миниатюризация была достигнута за счет уменьшения скорости и продолжительности роста), для достижения асимптотического размера все же потребовалось несколько лет (6, 8, 26).Эти ранние птицы, вероятно, все еще сохранили примитивную репродуктивную стратегию ранних RM. Позже орнитурановые и неоавианские птицы демонстрируют дальнейшее увеличение васкулярности костей, а также резкое сокращение и устранение LAG, что позволяет предположить, что миниатюризация была достигнута за счет сокращения продолжительности быстрого роста (6, 8, 26). Скорее всего, это резкое сокращение продолжительности роста коррелирует с происхождением современной репродуктивной стратегии птиц и произошло в пределах орнитур или самое позднее у основания неоавов.

Методы

Репродуктивное масштабирование организмов.

В предыдущем исследовании (24) сообщалось о сильной положительной корреляции между временем созревания (т.е. возрастом RM) и массой взрослых особей для 61 таксона широкого диапазона размеров (от 10 -14 до 10 7 г). Опубликованное уравнение, однако, содержит искажение деформации и не дает никаких средств для оценки неопределенности прогноза. Чтобы решить обе проблемы, мы оцифровали данные этого исследования и добавили данные по синему киту (34).Эти данные были записаны в журнал . e -преобразованный, и был проведен линейный регрессионный анализ. Уравнение регрессии в журнале e Масштаб: где RM V-W — прогнозируемый возраст в RM в днях, основанный на данных от вирусов к китам, M — масса взрослой особи в граммах, а члены ошибки являются стандартными ошибками. Чтобы преобразовать уравнение. 1 обратно в исходный масштаб, точка пересечения была преобразована и умножена на поправочный коэффициент смещения.В исходном масштабе уравнение. 1 становится: Прогнозы с использованием уравнения. 2 не лишены неуверенности. Чтобы приблизить эту неопределенность, номинальный 95% PI для каждого прогноза был рассчитан с использованием метода Кокса (35, 36). Метод Кокса был предпочтительнее других [например, непараметрический бутстрап или консервативный метод Ангуса (35)], потому что он прост в вычислительном отношении, дает ИП с наименьшей ошибкой охвата при умеренных размерах выборки и имеет приемлемо малое относительное смещение, когда остаточные средние квадраты <1.Нижний и верхний ИП были рассчитаны путем возведения e до следующего: где для текущего исследования и — лог e ( RM V-M ), s 2 — средние квадраты невязки [= 0,7361], Z 1-α / 2 — соответствующее значение из стандартного нормального распределения [= 1,96], а n — размер выборки [= 62].

Расчет максимальных темпов роста.

Ни одна из ныне живущих рептилий не достигает размеров динозавра. Чтобы определить, насколько быстро может расти живая рептилия типичного размера (от 10 2 до 10 5 г), увеличенная до размеров динозавра (от 10 5 до 10 8 г), мы собрали максимальные темпы роста массы и соответствующие взрослые массы из опубликованного исследования (37). Данные в этом исследовании включают 1 сфенодонтида, 1 аллигаторида, 10 челониев и 33 чешуекрылых.Поскольку в опубликованных данных не представлены крупнотелые чешуйчатые животные, не являющиеся змеями, мы добавили максимальную скорость роста драконов Комодо ( Varanus komodoensis ), выращенных в зоопарках США (38). Следует отметить, что драконы Комодо, растущие в умеренном климате, достигают меньших размеров взрослых особей и растут дольше, чем драконы, растущие в тропическом климате (38). Однако рост тропических драконов не регистрировался в течение достаточно длительного времени, чтобы рассчитать максимальную скорость роста и размер взрослой особи.Вместо этого можно рассчитать эти параметры жизненного цикла для драконов с умеренным климатом, поэтому мы осторожно используем максимальную скорость роста 16 г в день и размер взрослой особи 40 кг (38).

Первоначально преобразование log 10 использовалось для улучшения дисперсии (т. Е. Однородности) данных (1). После выполнения анализа линейной регрессии полученное уравнение регрессии было преобразовано обратно в исходную шкалу. Хотя значения данных можно преобразовывать и детрансформировать без смещения, это не относится к уравнениям регрессии (39), поэтому прямое применение исходного уравнения регрессии приведет к смещению оценок скорости роста.Чтобы решить эту проблему, мы преобразовали исходные данные (включая данные из V. komodoensis ) и выполнили линейную регрессию с помощью Prism (Graphpad). Уравнение регрессии в масштабе ln: где г max — максимальная скорость роста в граммах в день, A — масса взрослой особи в граммах, а члены ошибки — стандартные ошибки. После деформации точка пересечения умножалась на поправочный коэффициент exp ( с 2 /2), где с 2 — средние квадраты невязки (39).В исходной шкале уравнение регрессии с поправкой на смещение выглядит так:

Моделирование роста рептилий и RM у динозавров.

Оценка возраста в RM для динозавров, растущих подобно живым рептилиям в увеличенном масштабе, осложняется неопределенностью в ( i ) модели роста, ( ii ) массой новорожденного и ( iii ) асимптотической массой. В свете этих осложнений мы использовали различные модели и массы, чтобы оценить их влияние на наши оценки RM.

( и ) Мы использовали две традиционные модели накопления массы у рептилий (2, 40, 41). Первый описывается уравнением фон Берталанфи: а второй описывается логистическим уравнением: где для обоих A — асимптотическая масса, a — масса новорожденного, t — возраст в годах и K — мгновенная относительная скорость роста (14).Вычисление мгновенной относительной скорости роста, K , от максимальной скорости роста зависело от модели фон Берталанфи или логистического роста. Для первых: Для последнего: Каждое уравнение описывает кривую с единственной точкой перегиба, которая соответствует РМ самки у многих млекопитающих и рептилий (14, 15). Из этих двух уравнение фон Берталанфи (уравнение 6 ) моделирует более ранний перегиб роста при массе одной трети взрослого человека, когда возраст перегиба, t i , равен: где K, — мгновенная относительная скорость роста, а a — масса новорожденного.

Логистическое уравнение (уравнение 7 ) моделирует более поздний перегиб на половине массы взрослого человека, когда возраст: где K, — мгновенная относительная скорость роста, A — масса взрослого человека, а a — масса новорожденного.

( ii ) Поскольку скелет новорожденного не известен для Tenontosaurus , Allosaurus или Tyrannosaurus , мы использовали две оценки массы новорожденного, основанные на объемных реконструкциях маленьких и больших яиц неавианских динозавров (1).Большая оценка массы новорожденного всегда давала более молодую оценку RM, тогда как меньшая всегда давала более старую оценку RM.

( iii ) Для решения проблемы оценки массы взрослых особей трех динозавров, исследованных в этом исследовании, мы собрали от трех до четырех оценок асимптотической массы из литературы (см. Таблицу 1). Влияние асимптотической массы на RM такое же, как и на массу новорожденного. Возраст перегиба и RM, смоделированные на основе масштабируемых темпов роста рептилий, сравнивали с возрастами, оцененными с помощью скелетохронологии.

Расчет долголетия.

Здесь долговечность означает время, необходимое для достижения 95% асимптотической массы. Мы рассчитали эту долговечность, L , по: где RM — возраст, соответствующий точке перегиба кривой роста, или возраст в точке RM (42). Как и в случае смоделированных возрастов в RM, мы сравнили смоделированные долголетия с оценками скелетохронологии.

Благодарности

Благодарим Р.Буркхальтер, П. Дж. Байби, К. Дэвис, Э.-Т. Lamm, R. Lupia и J. Person за техническую помощь; А. Чинсами за информацию о патологиях птиц; П. Холройд, П. О’Коннор, К. Падиан, Н. Стивенс, Д. Уэйк, Дж. Браун и два анонимных рецензента за комментарии; Музей естественной истории Юты и Р. Чифелли в OMNH за образцами; Медицинский центр Р. Хини и Крейтона (Омаха, Северная Каролина) для доступа к гистологической коллекции Фута; и OMNH, Музей палеонтологии Калифорнийского университета и Департамент геологии Университета Оклахомы за оборудование.Эта работа была поддержана грантами Департамента интегративной биологии и Фонда юрского периода (A.H.L.) и грантами Американского геологического общества, Палеонтологического общества и Сената аспирантов Университета Оклахомы (S.W.). Это публикация Музея палеонтологии Калифорнийского университета № 1939.

Проба

Примечание.

Мы рады, что независимые результаты Erickson et al. (43) дополняют наши результаты. Обратите внимание, что наши результаты основаны на скелетохронологическом возрасте, когда сформировался МБ, тогда как их результаты основаны на возрасте, когда произошло высиживание. В то время как наши результаты показывают, что размножение началось относительно рано, их результаты показывают, что размножение все еще возможно у особей, приближающихся к асимптотическому размеру. Мы пришли к выводу, что наши независимые исследования в целом характеризуют репродуктивные стратегии динозавров.

Сноски

  • Кому может быть адресована корреспонденция.Электронная почта: lee {at} oucom.ohiou.edu или swerning {at} berkeley.edu
  • Вклад авторов: A.H.L. и С. разработал исследование, провел исследования, проанализировал данные и написал статью.

  • ↵ * Текущий адрес: Колледж остеопатической медицины, Университет Огайо, Афины, Огайо 45701.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/cgi/content/full/0708

    5/DC1.

  • © 2008 Национальная академия наук США

Мальчики, достигшие половой зрелости раньше, чем когда-либо

Мальчики, возможно, достигают половой зрелости раньше, чем когда-либо, согласно новому исследованию, в котором используются данные о смертности для оценки пикового уровня тестостерона в фазе рискованного поведения молодого человека.

Согласно этой оценке, мальчики созревают примерно на 2,5 месяца раньше на десятилетие, по крайней мере, с 1700-х годов.

В результате, как сказал в своем заявлении автор исследования Джошуа Гольдштейн, «быть 18 сегодня — это все равно, что быть 22 в 1800 году».

Давно известно, что девочки растут быстрее, чем раньше. Многочисленные исследования показали, что девочки достигают половой зрелости раньше, чем раньше, в зависимости от возраста первой менструации и развития груди. (Однако по загадочным причинам наличие брата у девочек задерживает половое созревание.)

Исследователи подозревают, что улучшение питания и увеличение количества жира в организме являются одними из факторов тенденции к более раннему созреванию. Но в отличие от девочек, чьи медицинские записи отмечают возраст начала менструации, не существует простого способа оценить среднее время наступления полового созревания в больших группах мальчиков.

Растут быстрее

Для косвенной оценки наступления полового созревания Гольдштейн, демограф из Института Макса Планка в Германии, обратился к данным о смертности. В разных культурах исследователи обнаружили момент в конце юношеского возраста, когда смертность внезапно резко возрастает.Этот пик, называемый «аварийным горбом», коррелирует со временем пика выработки тестостерона у мужчин. С высоким уровнем тестостерона молодые люди с большей вероятностью будут участвовать в рискованных демонстрациях мужского мужества и безрассудства, что заметно увеличивает их смертность. [10 наиболее разрушительных видов поведения человека]

Используя подробные данные о смертности из Швеции, Дании, Великобритании и Италии, Гольдштейн и его коллеги отследили горб аварии еще в 1751 году. Они обнаружили, что этот период высокого риска (и, предположительно, , пик выработки тестостерона) неуклонно снижается примерно на 2.5 месяцев в декаде. Другие исследования показывают, что половое созревание у девочек наступает примерно на 3,6 месяца раньше на десятилетие с 1800-х годов.

Спад начался до широкомасштабной индустриализации и до появления автомобилей — два фактора, которые могут повлиять на уровень подростковой смертности. Кроме того, писали исследователи, другие анекдоты предполагают, что мальчики быстрее взрослеют. Например, в середине 1700-х годов мальчики из J.S. Хор мальчиков Баха в Лейпциге, Германия, вышел из хора примерно в 18 лет, когда их голоса изменились.В Лондоне 20-го века средний возраст изменения голоса был 13 лет.

Дрейф созревания

Исследование не может окончательно указать на причину смещения горба аварии, но биологическое объяснение кажется вероятным, написал Гольдштейн в августе. 17 в журнале открытого доступа PLoS ONE. Повышенное питание и снижение заболеваемости снимают стресс с организма, позволяя тратить больше ресурсов на половое созревание.

Раннее созревание вызывает много опасений по поводу того, что дети вырастают физически до того, как их мозг успевает наверстать упущенное, но Голдштейн сказал, что есть и другие последствия.В то время как мальчики и девочки быстрее физически созревают, они также женятся, выбирают карьеру и позже заводят детей.

«Биологические и социальные аспекты жизни молодых людей расходятся», — сказал он.

Вы можете следить за LiveScience старшим писателем Стефани Паппас в Twitter @sipappas . Следите за новостями науки и открытиями LiveScience в Twitter @livescience и на Facebook .

Возраст половой зрелости, соотношение полов, плодовитость и продолжительность жизни изолированных популяций головорезов западных склонов в верховьях

Лесная служба США
Уход за землей и служение людям

Министерство сельского хозяйства США


  1. Возраст половой зрелости, соотношение полов, плодовитость и долголетие изолированных верховных популяций головорезов западных склонов

    Автор (ы): Christopher C.Дауны; Роберт Г. Уайт; Брэдли Б. Шепард
    Дата: 1997
    Источник: Североамериканский журнал управления рыболовством. 17 (1): 85-92.
    Серия публикаций: Scientific Journal (JRNL)
    Station: Rocky Mountain Research Station
    PDF: Скачать публикацию (583,35 КБ)

    Описание Мы отобрали 19 изолированных популяций головорезов западно-горной форели Oncorhynchus clarki lewisi в штате Монтана, чтобы оценить плодовитость, продолжительность жизни, соотношение полов и возраст наступления половой зрелости.Плодовитость была оценена для 31 рыбы, пойманной в двух ручьях в верхнем течении реки Миссури. Самки меньше 149 мм длины вилки (FL), как правило, были неполовозрелыми, и их плодовитость не могла быть оценена. Средняя плодовитость (SD) составляла 227 яиц (41,1) для рыб размером 150-174 мм, 346 яиц (85,6) для рыб размером 175-199 мм и 459 яиц (150,8) для рыб размером 200 мм и более. Была разработана модель линейной регрессии (объединены две выборки потоков) для прогнозирования плодовитости (£) по длине вилки (E = -494,9 + 4,4-FL; r2 = 0.51. P

    Примечания к публикации
    • Вы можете отправить электронное письмо по адресу [email protected], чтобы запросить печатную копию этой публикации.
    • (Пожалуйста, укажите именно , какую публикацию вы запрашиваете, и свой почтовый адрес.)
    • Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
    • Эта статья была написана и подготовлена ​​служащими правительства США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.

    Citation Downs, Christopher C .; Белый, Роберт Дж .; Шепард, Брэдли Б. 1997. Возраст половой зрелости, соотношение полов, плодовитость и продолжительность жизни изолированных популяций головорезов западных склонов головорезов. Североамериканский журнал управления рыболовством. 17 (1): 85-92.

    Ключевые слова популяции верховья, головорезная форель западного склона, Oncorhynchus clarki lewisi

    Связанный поиск
    XML: Просмотр XML

Показать больше

Показать меньше

https: // www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/48760

Гормональный контроль половой зрелости осьминогов

Резюме

1. За 3 года у 487 осьминогов были собраны данные о гонадах и массе тела.

2. В диапазоне размеров, используемом для экспериментов (200-1000 г), у контрольных животных яичник всегда незрелый и составляет лишь около 1/500 общей массы тела. Яички довольно крупные, обычно спелые и составляют около 1/100 массы тела, несколько увеличиваясь по сравнению с размером тела в рассматриваемом диапазоне.

3. После перерезки зрительного нерва или удаления определенных частей надэзофагеальных долей гонады увеличиваются. У самок яичник увеличивается с 1/500 до 1/5 от общей массы тела в течение 5 недель после операции, и за этим может последовать кладка оплодотворенных яиц, которые выводятся в нормальном режиме. У мужчин, у которых семенник обычно созревает до операции, производимое увеличение составляет лишь порядка 50%.

4. Увеличение яичка или яичника всегда сопровождается увеличением одной или обеих зрительных желез, и оперативные методы лечения, которые обычно вызывают увеличение гонад, неэффективны, если зрительные железы сначала удаляются.

5. Зрительные железы иннервируются из субпедункулярной / дорсальной базальной области в задней части надпищеводного образования головного мозга. Повреждения в этой области или разрыв нервных путей, идущих по сторонам мозга от него к зрительным железам, вызывают их увеличение и увеличение гонад.

6. Односторонние центральные поражения или разрез зрительного нерва вызывают увеличение зрительных желез только на оперированной стороне, но, по-видимому, так же эффективны в определении увеличения гонад, как и двусторонние методы лечения.

7. Сделан вывод, что созревание гонад определяется секрецией зрительных желез, которая обычно контролируется тормозящим нервным питанием из субпедункулярной / дорсальной области базальной доли. Действие этой области, в свою очередь, зависит от целостности зрительных нервов и, следовательно, предположительно, от света.

8. Эту систему головоногих сравнивают с аналогичными системами, регулирующими половую зрелость у членистоногих и позвоночных.

  • Copyright © 1959 ООО «Компания биологов».

Свидетельства о возрастной смертности мужчин среди молодых людей

Abstract

В этой статье представлены новые доказательства устойчивого долгосрочного снижения возраста половой зрелости мужчин, по крайней мере, с середины восемнадцатого века. Метод измерения сроков зрелости мужчин разработан на основе возраста, в котором возрастает смертность молодых взрослых мужчин. Метод применяется к данным о смертности из Швеции, Дании, Норвегии, Великобритании и Италии. Светская тенденция к более раннему половому созреванию мужчин параллельна тенденции к более раннему менархе у женщин, предполагая, что общие факторы окружающей среды влияют на скорость полового созревания как мужчин, так и женщин.

Образец цитирования: Goldstein JR (2011) Светская тенденция к более ранней мужской половой зрелости: данные о возрастной изменчивости мужской смертности среди молодых взрослых. PLoS ONE 6 (8): e14826. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014826

Редактор: Самули Хелле, Университет Турку, Финляндия

Поступила: 22 января 2009 г .; Одобрена: 11 марта 2010 г .; Опубликовано: 17 августа 2011 г.

Авторские права: © 2011 Джошуа Р.Goldstein et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Исследование проводилось при финансовой поддержке Калифорнийского университета в Беркли, Центра экономики и демографии старения NIH P30 AG01283. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Улучшение условий питания и болезней привело к значительному увеличению размеров человеческого тела за последние столетия [1], [2]. Снижение возраста менархе — точки измерения начала половой зрелости женщины — также хорошо задокументировано [3], [4]. Был выдвинут аналогичный сдвиг к более раннему возрасту половой зрелости для мужчин, но доказательства долгосрочной тенденции были неуловимы [5], [6].

Светская тенденция к более молодому менархе может быть задокументирована, поскольку отдельные медицинские записи, фиксирующие первую менструацию, можно сравнивать с течением времени. Однако для мужчин таких сопоставимых медицинских данных не существует. Представленное здесь исследование использует косвенный подход к измерению возраста половой зрелости мужчин. Почти во всех человеческих популяциях наблюдается рост смертности мужчин к концу подросткового возраста. Этот рост, вызванный увеличением смертности от насилия, несчастных случаев и болезней, известен как «аварийный горб».На рис. 1 показан пример наличия этого горба у самцов (и его отсутствия у самок). Сроки избыточной мужской смертности в раннем взрослом возрасте в целом совпадают с пиком производства мужских гормонов [7]. В этом исследовании я использую подробные исторические данные о смертности, чтобы оценить, произошло ли изменение с течением времени в возрасте пика смертности молодых мужчин, а затем выдвинул гипотезу о корреляции между более ранней мужской смертностью и более ранней мужской половой зрелостью.

Принятие риска и избыточная смертность («горб аварии») — это признаки раннего взросления мужчины [8].Основные причины смерти в этом возрасте — несчастные случаи, насилие и болезни [9]. Хотя статистическое влияние «горба» на выживаемость и ожидаемую продолжительность жизни невелико, «горб» заметен по сравнению с низкой смертностью, типичной для позднего подросткового и раннего взросления, как показано на Рисунке 1. (Интересно, что самцы приматов, не являющихся людьми, могут также демонстрировать аварийный горб [10], хотя небольшие размеры выборки делают это утверждение предположительным [11], [12].) Аварийный горб не возникает у самок человека (или у самок, не являющихся человеком). человеческие приматы, насколько известно).

Существование светской тенденции к случайному горбу, связанной с мужской половой зрелостью, представляет интерес для биологии развития и теории биологической истории жизни. Считается, что тенденция к зрелости женщин связана с улучшением питания и болезнями и может быть наследием пластичности жизненного цикла в ответ на изменение окружающей среды. Теоретики истории жизни предсказывают, что лучшие условия окружающей среды позволяют самкам воспроизводить потомство в более молодом возрасте [13]. Прогнозы для мужчин менее ясны, но предполагают склонность к усилению соматического роста [14].Светская тенденция к более раннему половому созреванию мужчин предполагает, что аналогичные факторы окружающей среды влияют на скорость созревания как мужчин, так и женщин. Такая тенденция потребовала бы единого биологического объяснения темпов человеческого развития.

Ускоренные темпы физического созревания молодых людей также будут интересны социологам. Более ранняя физическая зрелость будет контрастировать с общей тенденцией к более позднему переходу к взрослой жизни с точки зрения социальных и экономических ролей.

Методы

Чтобы проанализировать любые изменения в сроках возникновения аварийного горба с течением времени, я использовал высококачественные исторические оценки смертности в зависимости от возраста, которые были получены с помощью базы данных человеческой смертности. Эти оценки доступны с 1751 года в Швеции и с середины XIX века в Дании, Норвегии, Великобритании и Италии [15]. Повозрастные коэффициенты смертности рассчитываются на основе регистрационных записей смертей в соответствии с возрастом и оценок населения в соответствии с возрастом.Я проанализировал данные, используя сравнение летальности в разные периоды между возрастами. Чтобы повысить надежность оценок с течением времени, я использовал 10-летние периоды (например, 1890–1899, 1900–1909,…), а не отдельные календарные годы. Используются однолетние возрастные группы. Подробная информация об оценке показателей смертности в базе данных о смертности людей доступна по адресу [15]. (Показатели когорт проанализированы в Приложении S1 и показаны на Рисунке 4.)

Рис. 2. Расчетный пиковый возраст мужских горбов в различных группах населения с высококачественными историческими данными о смертности.

Источник: оценки автора на основе сокращенных показателей смертности за десятилетний период, доступные в базе данных о смертности людей [15]. Точки нанесены в середине декадных интервалов. Наклон подобранной прямой линии регрессии составляет -0,19 года за десятилетие.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014826.g002

Момент возникновения аварии можно измерить как возраст, в котором избыточная мужская смертность достигает максимума. Поскольку смертность не обязательно падает после горба, и для того, чтобы учесть возрастную старческую смертность, я взял максимум остатков, полученных путем подгонки модели экспоненциального роста смертности Гомперца к старшим возрастам.

С M (x), обозначающим уровень смертности в возрасте x, модель Гомпертца имеет вид M (x) = a * exp (b * x), где a и b — оценочные параметры. Метод остатков Гомпертца соответствует линии наименьших квадратов для оценки «b», наклона увеличения логарифма смертности в возрасте от 40 до 80 лет. Затем я использовал расчетное уравнение регрессии для прогнозирования смертности в возрасте от 10 до 40 лет и вычислил остатков путем вычитания наблюдаемой смертности в этом возрасте. Я оценил пик аварийного горба, определив возраст наибольшей остаточной смертности.

Нецелочисленный возраст пиков был найден путем максимизации интерполированной кубическим сплайном остаточной смертности между отдельными годами возраста. Чтобы гарантировать, что пик приходится на «горб», а не на крайний юношеский край из рассматриваемых возрастов, в качестве аварийного горба был взят локальный максимум для возрастов, следующих за любым начальным снижением. (В одном случае, Дания 1890–1899 гг., Такого локального максимума не было, потому что остатки уменьшались во всем возрастном диапазоне молодых взрослых. Пик для этого года не был оценен.)

Результаты

На рис. 2 показаны тенденции остаточного показателя Гомпертца для определения сроков возникновения аварийных ситуаций для Англии, Норвегии, Дании и Италии, а также Швеции, всех стран с точными временными рядами смертности, доступными с начала и до середины девятнадцатого века. Для всех стран время возникновения аварийной горки неуклонно сокращалось с середины восемнадцатого века до середины двадцатого века, задолго до появления автомобилей в двадцатом веке и даже до индустриализации.Улучшение условий питания и болезней, оба из которых, как было показано, влияют на выработку тестостерона [9], [16], [17], кажутся более правдоподобными объяснениями таких долгосрочных изменений, чем изменение среды риска.

Рисунок 2 показывает, что светская тенденция к более раннему половому созреванию мужчин в последние десятилетия прекратилась, как и в случае с менархе [3], [18]. Вывод о том, что возраст половой зрелости у мужчин перестал снижаться, согласуется с современными измерениями возраста полового созревания у мужчин, измеряемого объемом яичек, которые также предполагают, что за последние десятилетия произошло небольшое изменение сроков половой зрелости мужчин. [19].

Средние темпы снижения возраста половой зрелости для мужчин в период с середины восемнадцатого века до середины двадцатого века, примерно на 0,2 года за десятилетие, были немного медленнее, чем 0,3 года за десятилетие, когда менархе снижалось в течение девятнадцатого и девятнадцатого века. ХХ века [18].

Обсуждение

Гипотетические причинно-следственные связи, влияющие на возрастную закономерность смертности молодых мужчин, представлены на рисунке 3. На возрастную структуру смертности влияет время, в течение которого они склонны к рискованному поведению.Такое поведение является функцией окружающей среды (например, когда молодым людям разрешается заниматься опасными видами деятельности, такими как охота или вождение), а также физического и гормонального развития. Среда, связанная с продуктами питания и болезнями, влияет на возрастную структуру смертности напрямую через инфекционные заболевания и косвенно, влияя на рост и рискованное поведение.

Рис. 4. Расчетный пиковый возраст мужчин, пострадавших от несчастных случаев в Швеции, исходя из периодической и когортной смертности.

Источник: Источник: оценки автора на основе сокращенных показателей смертности за десятилетия, доступные в базе данных о смертности людей [15].Точки нанесены в середине декадных интервалов. Чтобы сделать два временных ряда сопоставимыми, когорты наносятся на график, когда возраст когорты достигает 20 лет.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014826.g004

Исторический рост тела используется для измерения статуса питания и среды болезней детского населения [20]. Если, как здесь предполагается, время половой зрелости мужчин также определяется состоянием питания и болезнью, мы можем ожидать, что вековая тенденция роста будет соответствовать тенденции времени возникновения аварийного горба.Однако представленные здесь доказательства неубедительны из-за в значительной степени монотонных тенденций как во времени возникновения горки аварии, так и в ее высоте. Но то, что можно найти, как подробно описано ниже, позволяет предположить, что разумно приписать оба явления одним и тем же причинам.

В Англии вековой рост высот был отложен по сравнению с другими странами, что можно разумно объяснить последствиями урбанизации и индустриализации для болезней окружающей среды и питания [21].Значительного увеличения высоты здесь не наблюдалось до конца девятнадцатого века. Соответственно, рисунок 2 показывает незначительные изменения в сроках возникновения английской горки аварии почти до конца девятнадцатого века. Точно так же десятилетия наибольшего увеличения высоты в Норвегии в двадцатом веке совпадают со сдвигом аварийной горки после Второй мировой войны [22].

Еще одно свидетельство в пользу биологического объяснения секулярной тенденции возникновения аварийного горбика состоит в том, что другой коррелят мужской половой зрелости, возраст изменения голоса, также продемонстрировал светские изменения.Доу [23] сообщает, что возраст изменения голоса в хоре мальчиков под управлением И.С. Бах в Лейпциге в середине восемнадцатого века в среднем составлял около 18 лет, но в Лондоне двадцатого века возраст изменения голоса был ближе к 13 годам. (Точно так же возраст изменения голоса в хоре Баха повысился во время ухудшающихся условий питания во время войны за австрийское наследство.) Светский упадок и отзывчивость на краткосрочные изменения условий, как правило, подтверждают пластичность сроков мужских половых контактов. зрелость.

Несколько более медленные темпы снижения возраста зрелости мужчин по сравнению с темпами снижения возраста зрелости женщин, согласуются с постулатом теории жизненного цикла о том, что женская половая зрелость более пластична, чем мужская половая зрелость [13] . Согласно этой теории, хорошие условия окружающей среды приводят к более раннему воспроизводству у самок, но увеличению соматического роста у самцов. В соответствии с этой теорией мы можем ожидать, что улучшение питания будет способствовать более прямому ускорению женского развития, чем мужское.

Эволюционные объяснения существования горба аварии должны объяснить, почему рост смертности в возрасте, близком к максимальной репродуктивной ценности, не может быть решительно выбран против. Одно из возможных объяснений состоит в том, что успешное принятие риска могло привести к более высокому статусу и более высокой физической форме среди мужчин, что привело к расширению доступа к женщинам. Доминирование над другими самцами приводит к репродуктивному успеху у некоторых приматов, таких как павианы [24]. Возможно, рискованное поведение, такое как охота и драки с другими самцами, дает репродуктивную выгоду в виде улучшенного доступа к самкам.Гейдж [12] отметил: «Любопытно, что у людей этот горб возникает не в возрасте биологической половой зрелости, а в более старшем возрасте, непосредственно перед браком, в возрасте социальной половой зрелости» (стр. 200). Альтернативное эволюционное объяснение состоит в том, что рискованное поведение может быть нежелательным побочным продуктом некоторого развивающегося преимущества приспособленности. Например, основная функция тестостерона может заключаться в наращивании мышечной массы, а рискованное поведение может быть только побочным эффектом [14]. В этом случае эволюционная выгода от увеличения силы может в среднем перевешивать опасность рискованного поведения.

Вековая тенденция горки аварии не позволяет нам выбирать между этими конкурирующими объяснениями. Устойчивый и постепенный характер снижения делает вероятным, что изменение возраста мужчин к зрелости было вызвано теми же факторами, которые вызвали более раннюю менархе.

Последствия

Некоторые аналитики считают раннее начало менархе явным социальным бедствием [25], потому что оно укорачивает детство и увеличивает сексуальную активность девочек. Более ранние менархе приводят к более ранней коитархе и сопутствующему риску беременности и заболеваний, передающихся половым путем [26].

С другой стороны, более раннее созревание самцов не получило такого же внимания. Более раннее рискованное поведение среди мужчин может быть опасным, потому что оно происходит в возрасте, когда молодые люди менее умственно и социально зрелы. С другой стороны, младший возраст может быть более безопасным для рискованного поведения, потому что родители, как правило, более внимательно наблюдают за своими детьми, когда они моложе. Результаты, представленные здесь, поднимают вопрос о том, демонстрируют ли сроки других процессов развития, таких как развитие мозга, аналогичную секулярную тенденцию [27].

Как отмечалось ранее, уменьшение возраста половой зрелости мужчин идет вразрез с задержкой социального перехода к взрослой жизни, которая документирована во всем мире [28], [29], [30]. Возраст, в котором мужчины вступают в брак, становятся отцами, заканчивают школу, начинают свою карьеру и становятся независимыми от родителей в финансовом и жилом отношении, за последние полвека или около того переместились в более поздний, а не более ранний возраст. Результатом стало увеличение периода жизни от подросткового возраста до полной зрелости и отдаление многих решений от безрассудства юности.

Направления исследований

В будущих исследованиях можно будет изучить изменения исторического темпа физического роста на основе рекордов роста. Однако такие исследования затруднены из-за ограниченного возрастного диапазона, например возраста призыва в армию, для которого доступны данные о росте. Вторая область, которая может быть исследована, заключается в том, имели ли место конкретные акты рискованного и / или агрессивного поведения среди мужчин в более раннем возрасте, поскольку средний возраст половой зрелости снизился.Историческая статистика преступности может иметь значение. Третья область, которую еще предстоит изучить, — влияет ли время мужской зрелости на траекторию выработки мужских гормонов в более старшем возрасте [31].

Для биологов обнаружение светской тенденции к более раннему созреванию мужчин и вывод о том, что созревание самцов и самок реагируют на одни и те же сигналы окружающей среды, подразумевают необходимость сформулировать единое биологическое объяснение темпа физического созревания человека.

Благодарности

Я благодарю Дуга Мэсси, Дэниела Левитиса, Сару Хербольд и Гая Стеклова за полезные комментарии к черновикам этой статьи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: JRG. Проанализированы данные: JRG. Написал газету: JRG.

Список литературы

  1. 1. Фогель Р. (2004) Побег от голода и преждевременной смерти, 1700–2100: Европа, Америка и Третий мир. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
  2. 2. Штекель RH, Floud R, редакторы. (1997) Здоровье и благополучие в период индустриализации. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  3. 3.Tanner JM (1973) Тенденция к более ранней менархе в Лондоне, Осло, Копенгагене, Нидерландах и Венгрии. Природа 243: 95–96.6.
  4. 4. Frisch RE (1978) Население, потребление пищи и фертильность. Наука 199: 22–30.
  5. 5. Бодзар Е.Б. (2000) Исследования полового созревания венгерских детей. Acta Biologica Szegediensis 44: 155–165.
  6. 6. Хадилкар В.В., Стэнхоуп Р.Г. (2006) Светские тенденции полового созревания. Индийский педиатр 43: 475–478.
  7. 7. Паркес А.С. (1976) Модели сексуальности и воспроизводства. Лондон, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  8. 8. Heligman L, Pollard J (1980) Возрастная структура смертности. Jour Inst Actuaries 107: 49–75.
  9. 9. Preston SH (1976) Модели смертности среди населения разных стран: с особым упором на зарегистрированные причины смерти. Нью-Йорк: Academic Press.
  10. 10. Федига Л.М., Зохар С. (1997) Половые различия в смертности японских макак: данные за 21 год из популяции Арасияма Запад.Am Jour Phys Anthropol 102: 161–175.
  11. 11. Людер Х.У. (1993) Уровни опасности и причины смерти в неволе группы крабоядных обезьян (macaca fascicularis). Am Jour Primatology 30: 139–147.
  12. 12. Gage TB (1998) Сравнительная демография приматов: с некоторыми комментариями по эволюции историй жизни. Энн Рев Антрополь 27: 197–221.
  13. 13. Stearns SC (1992) Эволюция историй жизни. Нью-Йорк: Оксфорд.
  14. 14.Bribiescas RG (2001) Репродуктивная экология и история жизни мужского пола. Am Phys Anthropol Suppl 33: 148–176.
  15. 15. Калифорнийский университет в Беркли (США) и Институт демографических исследований Макса Планка (Германия). База данных человеческой смертности. Доступно: www.mortality.org или www.humanmortality.de.
  16. 16. Кэмпбелл BC, Gillett-Netting R, Meloy M (2004) Время репродуктивного созревания у сельских и городских мальчиков Тонга, Замбия. Энн Хум Биол 31: 213–227.
  17. 17. Кэмпбелл Б., Мбизо М. (2006) Репродуктивное созревание, соматический рост и тестостерон среди мальчиков Зимбабве. Энн Хум Биол 33: 17–25.
  18. 18. Helm P, Gronlund L (1998) Остановка светской тенденции к более раннему менархе в Дании. Acta Obstet Gynecol Scand 77: 198–200.
  19. 19. Mul D, Fredriks AM, van Buuren S, Oostdijk W., Verloove-Vanhorick SP и др. (2001) Пубертатное развитие в Нидерландах, 1965–1997. Pediatr Res 50: 479–486.
  20. 20. Коул Т.Дж. (2003) Светская тенденция физического роста человека: биологический взгляд. Econ Hum Biol 1: 161–168.
  21. 21. Floud R, Wachter K, Gregory A (1990) Рост, здоровье и история: состояние питания в Соединенном Королевстве, 1750-1980. Кембриджские исследования в области народонаселения, экономики и общества в прошлом. Кембридж (Англия): Издательство Кембриджского университета.
  22. 22. Статистическое управление Норвегии (2005 г.) Статистический ежегодник Норвегии, 2005 г. Статистическое управление Норвегии.7 шт.
  23. 23. Daw SF (1970) Возраст полового созревания мальчиков в Лейпциге, 1727-49, на что указывает прерывание голоса в J.S. Участники хора Баха. Hum Biol 42: 87–89.
  24. 24. Альтманн Дж., Альбертс С.К. (2003) Изменчивость репродуктивного успеха, рассматриваемая с точки зрения истории жизни бабуинов. Am J Hum Biol 15: 401–409.
  25. 25. Wymelenberg S (1990) Наука и младенцы: частные решения, общественные дилеммы. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный исследовательский совет и Институт медицины (National Academies Press).